Anatomía y Fisiología Animal
Anatomía y Fisiología Animal
Anatomía animal
La anatomía animal es la ciencia que estudia el número, estructura, tamaño, forma, disposición, situación y relaciones de las diferentes partes internas y externas de los animales.Dentro del contexto que recoge la medicina veterinaria y la zootecnia, es importante tener en cuenta la anatomía de los equinos, como animal base de estudio en todas las escuelas del mundo.
Fisiología Animal
La fisiología (del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio) es la ciencia biológica que estudia las funciones orgánicas de los animales.Esta forma de estudio reúne los principios de las ciencias exactas, dando sentido a aquellas interacciones de los elementos básicos de un animal con su entorno y explicando el porqué de cada diferente situación en que se puedan encontrar estos elementos. Igualmente, se basa en conceptos no tan relacionados con los animales como pueden ser leyes termodinámicas, de electricidad, gravitatorias, meteorológicas, etc.
Para que la fisiología animal pueda desarrollarse hace falta conocimientos tanto a nivel de partículas como del organismo en su conjunto interrelacionando con el medio. Todas las teorías en fisiología animal cumplen un mismo objetivo, hacer comprensibles aquellos procesos y funciones del animal y todos sus elementos en todos sus niveles.
La fisiología tiene varias ramas: Fisiología celular, de tejidos, de órganos, veterinaria o animal, humana, y comparada.
Sistema óseo
Básicamente, el esqueleto de todos los mamíferos está constituido por los mismos grupos óseos con morfología y características similares o diferentes según los casos y comprende una estructura axial compuesta por cabeza, columna vertebral y caja torácica, y unas estructuras apendiculares (normalmente, cuatro) integradas por las extremidades y las respectivas cinturas que las unen al tronco.Se caracterizan por tener una columna vertebral dividida en varias partes bien diferenciadas.
Mantener constante la temperatura corporal requiere un aporte energético que debe ser minimizado optimizando el gasto. Para ello, el aparato locomotor de estos animales ha evolucionado para conseguir uno de los mayores logros de la naturaleza.
A diferencia de reptiles y anfibios, las extremidades no se articulan perpendicularmente al tronco situándose a ambos lados del mismo, sino que lo hacen bajo él permitiendo, por un lado conseguir mayor eficiencia energética en la locomoción y por otro alcanzar mayor envergadura ya que de este modo elevar el tronco del suelo requiere menor gasto energético.
Esqueleto axial
El crecimiento de los huesos se detiene cuando el animal se hace adulto, permitiendo así un ahorro energético, pero además, durante la evolución, los huesos de estos animales han ido fundiéndose y simplificándose de tal modo que su crecimiento suponga también menores requerimientos de energía.El cráneo es quizá el mejor ejemplo de esta simplificación ósea. Los huesos que lo forman están soldados a diferencia de lo que ocurre en reptiles, donde se unen mediante cartílagos. Esto a su vez proporciona mayor superficie para la inserción de músculos de mayor tamaño, o más numerosos.
Las costillas de los mamíferos se articulan exclusivamente con las vértebras torácicas, mientras que en reptiles lo hacen también con las cervicales y las lumbares.
El número total de vértebras y el de cada tipo de ellas varían de unas especies a otras. Las vértebras cervicales son siete con excepción del manatí que tiene seis, el perezoso de tres dedos que tiene diez y el resto de perezosos que presentan un número variable de ellas.
También la cintura pectoral es simple en los mamíferos. La clavícula y los omóplatos son los únicos huesos que la forman, y con ellos se articulan las extremidades anteriores. Como la escápula se sujeta al tronco únicamente por músculos, y la clavícula sólo se articula con el esternón, las extremidades poseen grandes posibilidades de movimiento de las que carecen otros tetrápodos.
Ilion, isquion y pubis son los tres huesos que se hallan fusionados en los mamíferos para formar la pelvis, que no es sino el hueso que se articula con el tronco en la región a la que da nombre y a su vez con las extremidades posteriores.
Esqueleto apendicular
Pies y manos de algunos primates.El diseño músculo-esquelético de los mamíferos ha evolucionado en función del tipo predominante de locomoción de la especie. No sólo hay especies cuadrúpedas terrestres, que son la mayoría, sino que también las hay bípedas, o con capacidad para utilizar dos o cuatro extremidades al desplazarse. Otras lo hacen bajo el suelo, y no pocas colgadas de las ramas de los árboles. Además hay mamíferos acuáticos y otros con capacidad para volar, lo que convierte a este grupo de animales en una variedad de aspectos morfológicos que estarán siempre en función del sistema de locomoción empleado de forma habitual.
La mayor parte de los mamíferos son gregarios y poseen cuatro extremidades con cinco dedos en cada una, es decir, son cuadrúpedos y pentadáctilos, y una gran mayoría de ellos además se apoyan en el suelo con toda la superficie plantar (plantígrados), aunque la adaptación a los distintos medios ha dado lugar a grandes diferencias producto de la evolución:
- Los animales que alcanzan mayor velocidad sobre el suelo se apoyan sobre los dedos, bien sobre el extremo (ungulados) o sobre su superficie ventral (digitígrados).
- Muchas especies pierden algunos de sus dedos: los artiodáctilos tienen dos o cuatro y los perisodáctilos uno o tres.
- Los cetáceos, sirenios y carnívoros marinos sufren grandes modificaciones del esqueleto de las extremidades, adaptándose éstas al medio acuático.
- Las falanges de los quirópteros son exageradamente largas para servir de armazón óseo a las alas membranosas que se extienden entre ellos.
- Muchos mamíferos zapadores ensanchan los huesos de las extremidades anteriores para servirse de ellos como palas retirando la arena.
- Los canguros y otros animales que se desplazan saltando desarrollan poderosamente las extremidades posteriores, en algunos casos en detrimento de las anteriores.
Éstos se unen principalmente a huesos mediante tendones y aponeurosis, aunque también lo hacen a cartílagos, vísceras, piel u otros músculos.
La principal función de los músculos es la relacionada con el movimiento del organismo y en función de éste adquieren mayor o menor desarrollo a la par que formas y estructuras en las distintas especies.
El sistema muscular no presenta rasgos diferenciadores significativos entre clases, ni entre especies de ésta por lo que detenernos en ellos escapa a los objetivos principales que nos ocupan.
Adaptación del aparato locomotor
Adaptaciones para el vuelo y el planeoLas diferencias anatómicas de los quirópteros con la generalidad de los mamíferos son más que notables, tratándose de las únicas especies de la clase que presentan alas que les permiten el vuelo activo. Éstas son formaciones membranosas constituidas por piel, delgados músculos y tejido conectivo laxo conocidas como patagio.
La extremada delgadez de los huesos de los murciélagos tiene como fin disminuir la masa corporal para que el vuelo sea menos costoso, pero da como resultado que no puedan alcanzar en ningún caso la envergadura de aves de mediano y gran tamaño. Para conseguir más maniobrabilidad en el vuelo, la articulación del hombro es libre, y son músculos los que unen el húmero a la escápula permitiéndoles rotar el brazo alrededor del hombro en la mayor parte de las especies.
Otros mamíferos como petauros, colugos o ardillas voladoras, no son capaces de volar activamente, pero han desarrollado pliegues de piel entre sus extremidades, que una vez extendidos les permiten planear, a veces, considerables distancias. Sin embargo, siempre necesitan de un punto en las alturas desde el que lanzarse en el planeo, y su capacidad de maniobrabilidad no es comparable en ningún caso a la de los quirópteros.
Adaptaciones para la vida acuática
La adaptación a la vida acuática también ha supuesto que la morfología de las especies anfibias y acuáticas haya tenido que vencer los obstáculos que les suponía el medio conquistado, aprovechando a la vez las ventajas ofrecidas.
El agua, especialmente la salada, tiene una densidad hasta 800 veces superior a la del aire, por lo que la estructura ósea de los animales marinos no necesita soportar el peso que soporta el esqueleto de los animales terrestres. Como contrapartida, vencer la fuerza de rozamiento que ejerce el medio durante el movimiento de los animales, requiere más energía que hacerlo en el aire o sobre la superficie de la tierra, de modo que es preciso que sus cuerpos sean hidrodinámicos.
Adaptaciones para la vida bajo tierra
Tanto los animales subterráneos que pasan la mayor parte de su vida bajo la superficie de la tierra, como aquéllos que sólo emplean el subsuelo para protegerse necesitan estar pertrechados de instrumentos para escarbar la tierra, y en efecto, las especies que no están dotadas de grandes incisivos, lo están de poderosas uñas en sus manos y con unos u otras, los animales son capaces de apartar la tierra que obstaculiza su paso.
Normalmente, todas estas especies son de pequeño tamaño, algo que resulta muy conveniente si se tiene en cuenta que cuanto mayor volumen tenga que atravesar el túnel, mayor será el trabajo necesario para desplazar la tierra.
Por otra parte, la piel de estos animales suele ser holgada y el pelo corto y erizado, dispuesto en cualquier dirección, todo en función de facilitar el tránsito por las galerías y los giros dentro de ellas.
El tupido y largo pelo de la rata-topo plateada (Heleophobius argenteocinereus) y la total alopecia de la rata-topo desnuda (Heterocephalus glaber) son las excepciones a esta regla.
Otras características físicas comunes a la mayor parte de las especies subterráneas o cavadoras son:
- Los pabellones auriculares son reducidos o están ausentes.
- La cola suele ser corta.
- Las vibrisas son cortas y escasas.
Piel de los mamíferos
La piel es un complejo sistema de tejidos superpuestos en estratos que sirve a todos los animales para protegerlos de las condiciones medioambientales. En los mamíferos es especialmente gruesa, sobre todo en animales en los que tiene que cubrir grandes masas musculares como ocurre con cetáceos, elefantes o rinocerontes.Las funciones principales de la piel son:
- Proteger al al organismo de las lesiones de origen externo
- Recibir estímulos ambientales
- Excretar sustancias de desecho
- Tomar parte en los mecanismos de termorregulación e intercambio hídrico.
Estructura histológica
Epidermis
La capa más superficial o epidermis se compone de un estrato interno de células pigmentadas que están en continua renovación, migrando empujadas por células nuevas hacia la superficie externa.Estas células poseen melanina, un pigmento imprescindible para la protección ante las radiaciones ultravioletas solares. Según se hacen más superficiales, se queratinizan dando lugar al estrato córneo de la epidermis, mueren, se hacen escamosas (estrato escamoso de la epidermis) y acaban por desprenderse dejando paso a las que se sitúan en estratos más profundos.
Dermis
Bajo la epidermis se halla la dermis. Es una capa de células muy activas integradas en un tejido con gran cantidad de colágeno responsable de la elasticidad de la misma. Es un estrato muy vascularizado y con gran cantidad de terminaciones nerviosas, responsable de la continua renovación de las células epidérmicas.La dermis es el asiento del pelo, que no es sino un conjunto de células del estrato epidérmico muy queratinizadas y modificadas que dan lugar además a la formación de otras estructuras fanerópticas. El folículo piloso posee un pequeño haz de fibras musculares que se insertan bajo el estrato epidérmico y cuya contracción da como respuesta el movimiento del pelo ante estímulos de frío, sorpresa o miedo. Se trata del músculo erector del pelo.
El estrato dérmico incluye varios tipos de glándulas: sebáceas, sudoríparas y especializaciones de éstas en odoríferas y lácteas.
Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas desembocan en el folículo piloso o raíz del pelo y tienen como misión eliminar compuestos grasos que lubrifican piel y pelo protegiéndolos.
Glándulas sudoríparas
Las glándulas sudoríparas son las encargadas de eliminar agua para intervenir simultáneamente en los mecanismos de intercambio hídrico y termorregulador. A la vez, junto al agua, eliminan sales y sustancias de desecho.
No se reparten uniformemente por la superficie corporal y no existen de manera constante en todos los mamíferos en determinada región corporal.
En el canal auditivo, se transforman en glándulas ceruminosas, que tienen como misión evitar la deshidratación del tímpano y mantener su elasticidad.
Glándulas odoríferas
Son las glándulas sudoríparas modificadas, encargadas de eliminar sustancias aromáticas que tienen como fin primordial la indicación de determinados estados anímicos, sociales o fisiológicos del animal y que, en casos extremos como el de las mofetas, sirven como poderoso sistema defensivo.
Glándulas mamarias
Las otras glándulas sudoríparas modificadas son las lácteas, capaces de sintetizar un compuesto líquido llamado leche que sirve como alimento a los mamíferos durante las primeras etapas de su vida.
Las glándulas se estructuran entre sí para desembocar conjuntamente a través de un esfínter denominado pezón en el vértice de las mamas.
El orden Monotremata constituye una excepción, pues las glándulas no se estructuran en mamas sino que abren directamente en poros diseminados por la región ventral.
Estas glándulas, como las demás, no se localizan en la misma región en todos los mamíferos, y mientras que las anteriores conocen gran diversidad de localizaciones según las distintas especies, las mamas, se sitúan, en número variable, en la región ventral del cuerpo (frontal en bípedos) formando dos líneas (círculos en algunos marsupiales) a ambos lados del cuerpo, entre las regiones torácica y pélvica.
Hipodermis
El tejido adiposo subcutáneo, además de formar parte esencial en el metabolismo de las grasas constituyendo depósitos energéticos de gran capacidad de movilización, resulta un perfecto aislante corporal ante bajas temperaturas.Bajo la hipodermis, la fascia profunda subyacente concluye la conformación estratificada de un órgano, la piel, que llega a suponer el 16 % del peso total del organismo.
El Pelo
Todos los mamíferos tienen pelo, en mayor o menor cantidad y éste se distribuye de distinta forma según las especies. Su estructura y disposición dependen sobremanera de las circunstancias ambientales en las que se desenvuelve el animal.
Se estructura en una cubierta externa escamosa llamada cutícula, una capa celular intermedia conocida como córtex y una interna de células cúbicas llamada médula.
A cada pelo se le asocia una glándula sebácea y un músculo erector del pelo que interviene en los mecanismos de regulación de la temperatura corporal.
El pelo crece desde la epidermis por una rápida replicación celular en el folículo que da lugar a la migración de las células existentes hacia el exterior, en cuyo trayecto van queratinizándose y mueren formando la cutícula.
La mayoría de las especies lo tienen durante toda la vida, pero en otros sólo existe en determinadas fases de la misma. Por ejemplo los cetáceos, lo pierden de manera uniforme cuando se convierten en adultos, pero está presente al menos durante alguna fase de la ontogénesis.
Así, desde las escasas cerdas que crecen alrededor de la boca de estos mamíferos marinos hasta las densas y cerradas pelambres de focas o nutrias, pasando por largos mechones en el yak (Bos grunniens), un escaso y débil vello en los humanos, lana en las ovejas (Ovis aries) y otros artiodáctilos, escamas en los pangolines o espinas en puercoespines.
Tampoco el color es homogéneo y salvo raras excepciones que presentan algunos simios como objeto de reclamo sexual, suelen ser miméticos y en no pocas especies cambian de color según la estación meteorológica. Por regla general, en los cuadrúpedos, suele ser más claro en las regiones ventrales y mediales del cuerpo.
Tiene entre otras, las siguientes funciones:
- Aislante térmico. La capa pilosa evita la pérdida de calor corporal.
- Órgano sensorial. Las vibrisas son pelos especializados, dotados de gran cantidad de terminaciones nerviosas, provistos además de gran cantidad de fibras musculares que controlan su posición. Muchos animales se sirven de estos órganos para recibir información cuando entra en contacto con algún objeto en su ambiente. Según la localización, éstas pueden ser:
- Mistacales (en el hocico al lado de la nariz)
- Gemales (posterior a los ojos y las orejas)
- Mentales (en el mentón)
- Superciliares (encima del ojo)
- Carpales (en el carpo)
- Dar una apariencia física al animal que pueda servirle tanto para el camuflaje como para comunicar información. Las mofetas tienen el característico color blanco y negro que advierte a todos sus posibles predadores del riego al que se enfrentan, los lobos erizan el pelo de la espalda en señal de amenaza, los capuchinos presentan un marcado dimorfismo cromático para informar a sus congéneres del sexo al que pertenecen, algunas especies de cérvidos tienen la superficie ventral de la cola de color blanco de tal manera que al erguirla presintiendo un peligro, avisan a sus congéneres próximos de tal incidencia, actuando ésta como una evidente señal óptica.
- Protección frente a las agresiones físicas. El pelo en sí mismo supone una barrera frente a determinadas agresiones como abrasiones o quemaduras, pero además, mediante transformaciones del mismo acaban constituyendo verdaderas defensas como es el caso de las espinas de erizos o equidnas y las escamas o placas de armadillos y pangolines.
La mofeta rayada (Mephitis mephitis) avisa del peligro que supone estar cerca de ella con una llamativa capa blanca y negra.
El pangolín (Manis sp.) modifica el pelo en protectoras placas.
Uñas, garras, cascos, pezuñas...
Sobre la piel, existen además formaciones de mayor dureza y rigidez, no constantes en todas las especies, ni iguales en aquéllas que las poseen: se trata de uñas (o estructuras análogas) y cuernos.
Las garras, uñas y pezuñas son formaciones queratinosas de mayor dureza que la piel que crecen en los extremos de los dedos de todos los mamíferos a excepción de los de vida acuática que tienen modificadas sus extremidades.
Presentan morfologías sumamente distintas según la especie de que se trate y siempre está en función del tipo de vida y hábitat en el que se desenvuelve el animal. Así animales como los carnívoros que han de desgarrar y animales trepadores como las ardillas desarrollan garras curvas y afiladas que les permiten realizar ambas funciones. Otras especies poseen grandes garras de menor curvatura y las utilizan para cavar como el equidna y el topo, o para hurgar en grietas y conseguir alimento como hace el oso hormiguero.
En general poseen garras todos los digitígrados y la mayor parte de los plantígrados. En otras especies no tienen más función que la de proteger el extremo del dedo, constituyéndose en cascos de gran dureza que permiten a estos animales apoyarse con la punta del o los dedos: son los ungulados. Por último, en algunos plantígrados como los simios antropomorfos o el elefante las uñas son más o menos aplanadas y sólo cubren parte de la porción distal de los dedos como escudos protectores de zonas muy sensibles.
Las uñas nacen en el interior de la dermis y crecen constantemente a lo largo de la vida de los individuos. No son estructuras únicas en los mamíferos encontrándose también en aves y reptiles aunque ni unos ni otros presentas estructuras similares a las pezuñas de los ungulados.
Cuernos
Las otras formaciones queratinosas a las que se ha hecho referencia, los cuernos, sí son exclusivos de la clase, aunque no todas las especies los presentan, ni las que lo hacen guardan similitud entre sí en forma o tamaño.
Los cuernos son protuberancias óseas que crecen en la cabeza de determinados mamíferos, pertenecientes a los órdenes Artiodactyla y Perissodactyla.
En algunas especies del primero, crecen como estructuras pares (dos o cuatro) en el hueso frontal cubriéndose de denso pelo muy queratinizado que da gran consistencia y mayor longitud a la cornamenta.
Los cérvidos tienen la capacidad de evolucionar a lo largo de las estaciones climáticas de forma cíclica. Pierden la masa ósea sobre la que se apoyan y acaban desprendiéndose para, progresivamente a lo largo del año, volver a crecer hasta alcanzar dimensiones similares o mayores a las de la temporada anterior. Para distinguirlos de los cuernos que, como los de los bóvidos, nunca se pierden de forma natural, a los de los cérvidos se les suele llamar cachos.
Por lo que respecta a algunas especies de perisodáctilos, concretamente los rinocerontes, los cuernos son estructuras impares que crecen en número variable según la especie a lo largo de la línea media de la cara. Su estructura es mayoritariamente ósea y en ningún caso sufren fenómenos evolutivos temporales.
Nutrición de los mamíferos
También el aparato digestivo de estos animales está diseñado para aumentar la eficiencia de la producción energética necesaria para el mantenimiento de la temperatura corporal. Y esto se consigue aumentando la eficacia tanto de la degradación de los alimentos conseguidos para hacer accesibles la mayor cantidad posible de nutrientes, como de la absorción de éstos.
Anatomía y fisiología del aparato digestivo
La boca
El aparato digestivo comienza en la boca. Es aquí donde tiene lugar la trituración mecánica de los alimentos y su insalivación, dos aspectos esenciales para conseguir una digestión más eficaz.
Los dientes son una característica de los mamíferos, aunque no todos los adultos los presentan. Y con excepción de las ballenas que los tienen todos iguales, el resto de las especies son heterodontas, esto es, que tienen varios tipos de dientes. En concreto cuatro:
- Los incisivos se insertan en los alvéolos de los huesos premaxilar y mandibular. Son cuadrados o redondos y tienen como misiones fundamentales sujetar, roer o cortar. Los rumiantes carecen de ellos en la mandíbula superior. Roedores y lagomorfos los tienen muy desarrollados y crecen continuamente a lo largo de la vida por lo que necesitan ser desgastados constantemente. Los primeros los presentan en ambas mandíbulas y los segundos sólo en la superior.
- Los caninos, son puntiagudos y tienen como misión desgarrar, por lo que son de especial importancia en todos los animales de hábitos carnívoros y hematófagos presentándolos muy desarrollados y llamativos. Otras especies presentan un gran desarrollo de estos dientes en una o las dos mandíbulas más con fines intimidatorios o defensivos que alimenticios como ocurre con los elefantes, herbívoros estrictos, o algunos suidos y simios de hábitos omnívoros. También la mayor parte de los artiodáctilos y perisodáctilos carecen de ellos en la mandíbula superior o en ambas, y roedores y lagomorfos en su totalidad no los presentan en ninguna.
- Los premolares y molares son dientes bajos, planos y grandes que se utilizan para triturar y rebanar el alimento, por lo que adquieren especial importancia en herbívoros como los artiodáctilos y perisodáctilos, disminuyendo según se incrementan los hábitos carnívoros hasta el punto de que muchos de estos animales presentan modificaciones de los premolares e incluso primeros molares asemejándolos más a caninos que a molares típicos. Las diferencias existentes en la dentición de los mamíferos dan lugar a que la conformación de los dientes y la fórmula dentaria sean instrumentos comúnmente utilizados en la clasificación taxonómica de los mamíferos. Pueden ser:
- Lofodontos (cúspides unidas lingual-labial)
- Selenodontos (cúspides unidas antero-posterior)
- Hipsodontos (cúspides altas)
- Braquidontos (cúspides bajas)
- Tribosfénicos (en forma de triángulo)
- Cuadrados (con esta forma aproximada)
- Carnasales (crecimiento alométrico y cúspides en línea)
- Bunodontos (cúspides redondeadas)
En la boca se procesan además la temperatura, textura y sabor de los alimentos de tal manera que el sistema nervioso central puede adecuar las secreciones de todos los órganos implicados en la digestión a las necesidades concretas para cada alimento procesado.
Esófago
El esófago es una víscera tubular de naturaleza muscular que comunica la boca con el estómago, transitando por ella el alimento. Su acción es puramente mecánica.
Estómago
El estómago es un saco de naturaleza glandular y muscular donde tiene lugar la degradación y preparación de las proteínas para la posterior absorción de sus nutrientes.
En la digestión gástrica, el ácido clorhídrico que vierten las paredes del estómago da lugar a la desnaturalización de las proteínas, que se hacen vulnerables a la acción de una enzima también sintetizada en esta víscera, la pepsina. Esta enzima rompe las cadenas proteicas transformándolas en péptidos y polipéptidos que serán asimilados en las posteriores fases de la digestión. Por otra parte, la digestión de los polisacáridos se detiene ya que la acidificación del medio provocada por el ácido clorhídrico, impide la actuación de la ptialina, deteniéndose el proceso comenzado en la boca. En el estómago no hay enzimas que ataquen a los lípidos, por lo que pasan por ella sin sufrir alteración alguna. Sin embargo, ralentizan la digestión del resto de los nutrientes, debido a que envuelven los trozos de alimento aislándolos del jugo gástrico e impidiendo su digestión.
Intestino delgado
El intestino delgado es una estructura tubular que consta de tres porciones, duodeno, yeyuno e íleon donde tiene lugar la siguiente fase de la digestión de los alimentos. El duodeno está comunicado con el estómago a través del píloro, un esfínter que permite el paso en pequeñas porciones del contenido estomacal (quimo) cuando éste está listo para continuar el proceso digestivo.
Al comienzo del tránsito intestinal, el páncreas vierte su jugo. Éste, además de una alta concentración de bicarbonato que neutraliza la acidez del quimo, posee varias enzimas que intervienen en la degradación de los nutrientes: la amilasa pancreática continúa la degradación de los polisacáridos comenzada por la ptialina, las lipasas actúan sobre los triglicéridos separando la glicerina de los ácidos grasos, otras enzimas terminan la digestión de las proteínas que no fueron degradadas por la pepsina gástrica.
La acción de las enzimas pancreáticas se complementa con la acción de las sales biliares contenidas en la bilis, una secreción producida por el hígado que tiene además la misión de verter al intestino ciertas sustancias que no pueden ser eliminadas con la orina, para ser excretadas con las heces. Las sales biliares son unos poderoso detergentes que separan las grasas en pequeñas gotitas que pueden ser más fácilmente degradadas por las lipasas pancreáticas.
Las paredes del duodeno también sintetizan enzimas que colaboran en la digestión del alimento. Las proteasas son quizá las más significativas, pues terminan la degradación de estas complejas moléculas (proteínas) que requieren para sí los mayores esfuerzos en esta función fisiológica. Por otra parte, a medida que los nutrientes se van haciendo asequibles, son absorbidos por las paredes intestinales que los vierten al torrente sanguíneo para ser transportados a los órganos donde tiene lugar su metabolización.
Intestino grueso
De este modo, cuando el contenido digestivo alcanza el intestino grueso, sólo queda agua, material no digerible y los minerales segregados en las distintas fases del proceso. También está formado por tres tramos, ciego, colon y recto.
Contiene una rica y variada flora microbiana que segregan enzimas capaces de terminar la digestión del alimento, obteniéndose azúcares que fermentan produciendo ácidos orgánicos de los que aún puede obtenerse algo de energía. En este tramo intestinal tiene lugar la absorción del agua, de los ácidos orgánicos y de los minerales existentes en el contenido digestivo. La materia no digerible se almacena en el recto para ser posteriormente expulsada del organismo a través del ano.
Adaptaciones del aparato digestivo de los mamíferos
Pero la gran variedad de dietas de estos animales configura estructuras anatómicas con notables diferencias.
Como norma general, los herbívoros presentan un mayor desarrollo de las vísceras digestivas, ya que los alimentos requieren procesos químicos y mecánicos más intensos para ser digeridos.
La diferencia más significativa anatómica y funcionalmente la presenta sin duda alguna el complejo estómago de los rumiantes, dividido en cuatro compartimentos (retículo, rumen, omaso y abomaso):
- Los alimentos ingeridos por estos animales pasan a la panza o rumen directamente, casi sin masticar, donde tiene lugar una fermentación microbiana gracias a la flora bacteriana existente en su interior. De este modo, comienza la degradación de las altas cantidades de almidón y celulosa que tienen los alimentos de origen vegetal.
- Una vez que el alimento está procesado, los rumiantes regurgitan el alimento y es entonces cuando tienen lugar los procesos de masticación e insalivación.
- El bolo debidamente masticado e insalivado vuelve a ser ingerido y llega al retículo, también conocido como bonete o redecilla, donde tiene lugar una nueva fermentación de tipo microbiana similar a la que tuvo lugar previamente en el rumen.
- Desde aquí, a través del agujero retículo-omasal, pasa al omaso que no es sino una cámara con pliegues paralelos cubiertos por papilas córneas que sirven, para proceder a la molturación del alimento. En el fondo de los pliegues, tiene lugar la absorción de agua, sales minerales y ácidos grasos. Durante el paso del alimento por el omaso o libro, no se detiene la fermentación.
- El último compartimento es el abomaso y se corresponde anatómica y funcionalmente con el estómago monocameral del resto de los mamíferos.
El otro grupo lo constituyen los herbívoros de pequeño tamaño como roedores y lagomorfos, que al no poder retener durante mucho tiempo el alimento en su organismo, excretan los alimentos con abundantes nutrientes que no han podido ser terminados de digerir, por lo que proceden a la ingestión de estas heces que serán nuevamente procesadas para terminar de asimilar los nutrientes contenidos en los alimentos.
Otro estómago con ciertas diferencias es el de los osos hormigueros, que presenta un saco que recuerda a la molleja de las aves, en las que el caparazón de los insectos de los que se alimenta, es triturado previamente a su paso al estómago.
Otra diferencia significativa en la anatomía del aparato digestivo la constituye la cloaca de los monotremas. En estos animales la comunicación de los aparatos digestivo, urinario y genital con el exterior, tiene lugar a través de un único orificio como ocurre en las aves y los reptiles.
Reproducción de los mamíferos
Para entender la anatomía del aparato reproductor de los distintos grupos de mamíferos, y de las notables diferencias existentes entre ellos, hay que saber que el desarrollo embrionario tiene lugar independientemente en ambas mitades corporales, siendo una el espejo de la otra, y que éste tiene lugar además, estrechamente relacionado con el del aparato urinario.Salvo los monotremas que son ovíparos, todos los mamíferos son vivíparos y la fecundación es siempre interna, lo que requiere que el macho inserte el pene eréctil en el interior de la vagina de la hembra a través de la abertura externa conocida como vulva.
Anatomía del tracto genital
Aparato reproductor femeninoLos órganos que conforman el aparato reproductor de la hembra son comunes a todas las especies, aunque existen diferencias significativas entre los distintos taxones.
El ovario es la glándula sexual femenina, en la que se producen los óvulos o células sexuales femeninas. Una vez que éstos han madurado son expulsados del ovario hacia las trompas de Falopio u oviductos, que son los conductos por los que el óvulo llega al útero.
El útero es una víscera sacular de naturaleza glandular. Realmente, en la mayoría de las especies se trata de dos cámaras separadas o cuernos uterinos, aunque el grado de diferenciación de ambos varía entre las especies hasta fusionarse completamente formando un útero simple, si bien esta condición sólo aparece en los primates no prosimios (lémures, lorises y tarseros), armadillos, perezosos y algunas especies de murciélagos.
En todos los placentados existe algún grado de fusión de los cuernos uterinos que, en marsupiales permanecen completamente separados.
El útero conecta con la vagina, única en monotremas y placentados y doble en marsupiales, que se abre al exterior a través de la vulva. Junto a ésta, un pequeño músculo denominado clítoris es común en todas las especies, y en algunas de ellas está dotado de un pequeño hueso.
En los monotremas la abertura del tracto urogenital, al igual que ocurre en reptiles y aves, es común a la digestiva, dando lugar a un único orificio conocido como cloaca. En el resto de las especies, la abertura urogenital es independiente de la intestinal, existiendo una distancia entre ambas que varía entre especies. Lo mismo ocurre con el sinus urogenital que es el espacio existente entre la vulva y la abertura de la uretra en el tracto genital. La elefanta presenta el más espectacular sinus, que llega a medir hasta 60 cm. En contraposición, los primates no lo presentan abriéndose al exterior de forma independiente la uretra y la vagina.
Aparato reproductor masculino
En los machos, el aparato reproductor consta de dos testículos que en un primer momento son intrabdominales, y a lo largo del desarrollo, van descendiendo hasta una bolsa extrabdominal de piel llamada escroto, excepto en elefantes, cetáceos y desdentados que permanecen dentro de la cavidad abdominal.
El pene, presenta morfologías distintas, conduce la orina y el esperma a través de la uretra, y en algunas especies de roedores, carnívoros y primates está dotado de un hueso (el báculo). En los marsupiales, es doble guardando el necesario paralelismo con la vagina de la hembra.
La próstata es común a todas las especies, aunque en algunas existen además otras glándulas accesorias.
Biología de la reproducción
Un componente fundamental de la evolución, del comportamiento, y de la historia de los mamíferos está basado en la dedicación que las hembras ponen en el cuidado de su descendencia, comenzando ésta incluso antes de que los huevos se fertilicen.
Todas las hembras experimentan una cierta forma de ciclo estral en la cual los huevos deben prepararse y estar listos para una potencial fertilización. Las hormonas regulan cambios en varios aspectos de la fisiología femenina a través del ciclo y preparan a la hembra para la fertilización, la gestación y la lactancia.
En este variopinto grupo animal, pueden observarse muchas estrategias reproductivas, y los patrones que vamos a ver a continuación son los extremos de una serie continua que abarca esta variación.
Los factores ambientales, así como los requerimientos fisiológicos y sociales contribuyen al patrón de la reproducción encontrado en cualquier población o especie. Las diferencias en estos factores entre especies han conducido a la diversidad de los rasgos entre mamíferos y sus formas de vida.
Apareamiento y comportamiento social
La relacion entre individuos de ambos sexos con fines reproductivos conocen varias situaciones en las especies mamíferas:
- Poliginia. Es la más frecuente entre estos animales y consiste en el apareamiento de un solo macho con distintas hembras en una misma estación reproductiva. Este panorama da lugar a una intensa competición entre los machos en muchas de las especies, exhibiendo el potencial necesario para que las hembras los elijan para engendrar su descendencia. Así, se aprovechará mejor el potencial genético de los machos dominantes, mejor preparados para afrontar los desafíos de la vida, pudiendo engendrar el mayor número de crías posible, que, por otra parte estarán supuestamente mejor dotadas genéticamente, mientras que las hembras pueden dedicar el esfuerzo a la gestación y lactancia de la prole. El inconveniente es que muchos machos no tendrán descendencia alguna a lo largo de su vida.
- Promiscuidad. Tanto machos como hembras se aparean con múltiples individuos del otro sexo a lo largo de la estación de cría. No es muy frecuente y se da entre algunas especies de primates, entre ellos algunos homínidos.
- Monogamia. Consiste en el emparejamiento de un macho y una hembra que durará al menos toda la estación reproductiva. No es muy frecuente entre los mamíferos, estimándose en alrededor de un 3% de todas las especies. Algunas de ellas como la orca parecen mostrar este comportamiento.
- Poliandria. Consiste en que una sola hembra es la que se aparea con todos los machos de la colonia. Este tipo de relación social es el que manifiestan los insectos coloniales y entre los mamíferos ha sido observado en las ratas-topo desnudas. La hembra reproductiva actúa de reina y se aparea con todos los machos de la colonia impidiendo la reproducción del resto de las hembras que se ocuparán sin embargo del cuidado de sus crías.
La reproducción de muchas especies tiene carácter estacional, siendo influenciada ésta por estímulos ambientales tales como la duración de las horas de luz solar, los recursos alimenticios o la temperatura ambiental, que dictan cuando debe tener lugar el apareamiento. A menudo, los sistemas de acoplamiento pueden variar dentro de cada especie dependiendo de las condiciones ambientales locales. Por ejemplo, cuando los recursos son bajos, copulan con una sola hembra y ayudan al cuidado de la prole, mientras que cuando éstos son abundantes, la madre puede cuidar sola de sus crías mientras que los machos procurarán engendrar descendencia con múltiples hembras.
Desarrollo embrionario
Hay tres grupos importantes de mamíferos, cada uno de los cuales está representado por una característica importante del desarrollo embrionario:
- Los monotremas (Prototheria) ponen huevos, que es la condición reproductiva más primitiva de los mamíferos.
- Los marsupiales (Metatheria) los embriones nacen en una fase muy precoz de desarrollo, después de un período muy corto de la gestación (8 a 43 días) con un ínfimo grado de desarrollo. Se alojan en el marsupio donde permanecen estrechamente unidos a los pezones hasta completar su desarrollo, y los periodos de lactancia son proporcionalmente muy superiores a los de los placentarios.1
- La gestación dura mucho más de largo en los mamíferos placentarios (Eutheria). Durante este periodo, los jóvenes están vinculados recíprocamente con su madre a través de una placenta, un órgano complejo que conecta el embrión con el útero.
Existen además diversas fórmulas en las que el embrión no comienza su desarrollo inmediatamente después de la cópula: Algunas hembras almacenan el esperma hasta que las condiciones son favorables para que comience la fertilización, produciéndose ésta en ese momento. En otras, los huevos son fecundados poco después de la cópula, pero la implantación del embrión no tiene lugar hasta que las condiciones son satisfactorias. Este proceso se conoce como implantación diferida. Por último, una tercera forma de gestación no inmediata es el desarrollo diferido, en el cual el desarrollo del embrión ya implantado puede retrasarse durante un cierto tiempo.
La reproducción estacional y los mecanismos de gestación no inmediata a la cópula son estrategias reproductivas que ayudan a mamíferos a coordinar el nacimiento de la descendencia para que ésta tenga lugar en los momentos en los que puedan aumentar las ocasiones de su supervivencia.
Los procesos reproductivos comienzan con la ovogénesis y espermatogénesis, que son las fases de producción de las células sexuales o gametos femenino (óvulo) y masculino (espermatozoide).
En el folículo ovárico se forma el óvulo que a medida que va creciendo y madurando migra hasta el exterior del ovario para recorrer el tracto reproductivo de la hembra hasta el lugar donde se produce la fecundación o unión del óvulo con el espermatozoide que puede ser en la vagina o el útero dependiendo de la especie. Una vez formado el huevo o cigoto, comienza la reproducción celular, diferenciándose las tres capas que describen a los amniotas: corion, amnios y alantoides, que irán también evolucionando a medida que se reproducen sus células, especializándose en determinadas funciones que darán lugar al desarrollo del nuevo individuo.
Prolificidad y cuidado de las descendencia
Algunos mamíferos dan a luz muchas crías escasamente desarrolladas en cada estación reproductiva. A pesar de este estado relativamente subdesarrollado, los jóvenes tienden a alcanzar la madurez relativamente pronto, pudiendo reproducirse sin haber alcanzado el tamaño o el aspecto de individuos maduros. Normalmente esto va relacionado con altos índices de mortalidad y baja esperanza de vida como ocurre con los roedores o los antiguos insectívoros.
En el otro extremo del espectro de la historia de la vida, otras especies dan a luz un escaso número de individuos en cada parto. Estas especies tienden a vivir en ambientes estables donde la competición por los recursos es el único obstáculo para la supervivencia y el éxito reproductivo. La estrategia de estas especies es invertir energía y algunos recursos en conseguir descendientes altamente desarrollados que consigan ser buenos competidores. Los cetáceos, los primates y los artiodáctilos son ejemplos de las órdenes que siguen este patrón general.
Todas las crías de mamíferos tienen que alimentarse de leche durante un cierto tiempo al inicio de su vida, y este alimento sólo puede proporcionárselo su madre, por lo que la vinculación existente entre madre e hijo es imprescindible para que las crías puedan comenzar el desarrollo extrauterino. La leche es un líquido orgánico producido por las glándulas mamarias, rica en grasas, hidratos de carbono, proteínas, y los minerales necesarios para el crecimiento de los recién nacidos.
La lactancia puede suponer un desgaste energético para la madre superior al de la gestación, pero la leche es imprescindible para que las crías, una vez fuera del útero materno puedan mantener su temperatura corporal, y crezcan y se desarrollen adecuadamente. Pero no sólo tienen que alimentarlas, las hembras tienen que proteger a sus crías de los depredadores, y éstas a su vez tienen que aprender de sus madres los mecanismos que les permitirán seguir con vida, por lo que en muchas especies, la descendencia permanece con la madre después de la lactancia durante un cierto período.
Por regla general, los machos dedican más esfuerzo a la difusión de su material genético que a la protección y cuidado de la descendencia. Y esto es más frecuente cuanto menos estable sea la relación entre el macho y la hembra. Así, aquellas especies que establecen relaciones monogámicas son las que manifiestan mayor interés de los machos por la protección de la descendencia.
En otras ocasiones, el macho participa en la protección de la descendencia de forma indirecta, dedicándose a la protección del territorio que ocupa la manada o la preservación de los recursos alimenticios.
No obstante, en ciertos casos, el comportamiento de los machos en relación a este asunto, varía en función de las condiciones ambientales, responsables directas de la disponibilidad alimenticia.
Independientemente del tipo de apareamiento, algunas especies como titíes o leones africanos, comparten el cuidado de la descendencia de todas las hembras del grupo.
La mayoría de los mamíferos hacen uso una guarida o una jerarquía social para la protección de sus jóvenes. Otros, sin embargo, nacen bien desarrollados y pueden valerse por sí mismos relativamente poco tiempo después del nacimiento. Los más notables de este respeto son los artiodáctilos tales como ñúes o jirafas. Los jóvenes cetáceos deben también ser capaces de nadar por sí mismos poco después del nacimiento.
Exactamente igual que asistimos a grandes diferencias en cuanto a tamaño, forma o comportamiento de las distintas especies, también la esperanza de vida de estos animales varía enormemente de unas especies a otras.
Por norma general, puede asegurarse que cuanta menos envergadura tiene un mamífero, menor es su esperanza de vida. Sin embargo, los murciélagos constituyen la excepción que confirma esta regla, pues aun siendo relativamente pequeños, pueden vivir en condiciones naturales incluso más de dos décadas, lo que es bastante más tiempo que el que viven muchas especies de mayor tamaño.
Como norma general, los animales en cautividad suelen vivir más tiempo que los salvajes, algo que resulta evidente teniendo en cuenta que sus condiciones de vida están controladas para que les resulten favorables.
La esperanza de vida de los mamíferos salvajes se extiende desde un año o algo menos hasta aproximadamente 70-80, si bien, algunas especies pueden sobrepasar esta edad; el mamífero más longevo que se conoce es la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus) puede llegar a vivir más de 200 años. Se considera que la edad máxima que puede alcanzar un humano es de 120 años.
Respiración y circulación sanguínea de los mamíferos
Aparatos circulatorio y respiratorio
Para conseguir mayor eficacia de la respiración y distribución del oxígeno a las células, los aparatos circulatorio y respiratorio se vuelven más complejos que los de los reptiles. En primer lugar, el corazón se divide en cuatro cavidades, dos aurículas que reciben la sangre, y dos ventrículos que la expulsan.De este modo, la sangre oxigenada procedente de los pulmones, llega a la aurícula izquierda y es distribuida a todo el organismo desde el ventrículo del mismo lado. La sangre que retorna del organismo carente de oxígeno, lo hace a la aurícula derecha, siendo impulsada desde el ventrículo correspondiente hasta los pulmones, donde se oxigenará y retornará nuevamente al corazón. Estos animales, por tanto, disponen de dos circuitos independientes para la circulación de la sangre, el pulmonar y el sistémico.
Pero además, los eritrocitos (glóbulos rojos) han perdido el núcleo de tal modo que el volumen desocupado permite una mayor cantidad de hemoglobina en el interior de la célula, aumentando por tanto la capacidad de transporte de oxígeno.
Tanto el corazón como los pulmones, son relativamente grandes en los mamíferos, ocupando la mayor parte de la cavidad torácica. En algunos grupos taxonómicos asistimos además a un aumento del volumen de los pulmones, como es el caso de los murciélagos, en los que éstos son proporcionalmente tres veces más grandes que en las especies terrestres. Los pulmones son unos órganos esponjosos que constan de una estructura ramificada de canales para la circulación del aire llamadas bronquiolos que desembocan en unos sacos de naturaleza epitelial, conocidos como alvéolos, en los que se produce el intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono) entre el aire inspirado y la sangre. La estructura dendrítica de bronquiolos y alvéolos tiene como consecuencia un notable aumento de la superficie de intercambio, incrementando por tanto la capacidad respiratoria de los animales. Se considera que la superficie media de intercambio de gases en un humano, es más de 40 veces la correspondiente a la piel de todo su cuerpo.
Los bronquiolos van agrupándose y formando los bronquios, a través de los cuales el aire circula entre los pulmones y la tráquea que comunica con la cavidad buco-nasal mediante la laringe.
Sistema nervioso y órganos de los sentidos de los mamíferos
Sistema nervioso
Sistema nervioso centralSi bien, las diferencias son notables entre el cerebro de un monotrema y el de un delfínido o un primate antropomorfo, en general, la masa cerebral de todos los mamíferos presenta una complejidad y un grado de desarrollo que no tiene comparación en el reino animal. A medida que avanzamos dentro de la clase hacia especies más evolucionadas, la corteza cerebral o substancia gris, considerada la parte noble del cerebro incrementa su volumen, a la vez que lo hace el número y complejidad de sus circunvoluciones. El volumen del cerebelo es también mayor en los mamíferos.
La actividad psíquica de los mamíferos es muy superior a la del resto de los animales, y en las especies más evolucionadas se aprecian rasgos de memoria e incluso de inteligencia.
El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la médula espinal. Están protegidos por tres membranas: duramadre (membrana externa), aracnoides (membrana intermedia), piamadre (membrana interna) denominadas genéricamente meninges. Además, el encéfalo y la médula espinal están protegidos por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente.
Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimal en el caso de la médula espinal) están llenos de un líquido incoloro y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador mecánico.
Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por los cuerpos neuronales, y la sustancia blanca, formada principalmente por las prolongaciones nerviosas (dendritas y axones), cuya función es conducir la información. En resumen, el sistema nervioso central es el encargado de recibir y procesar las sensaciones recogidas por los diferentes sentidos y de transmitir las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentra en nuestro cuerpo.
Regeneración
Debido a la gran especialización de sus células, el sistema nervioso central no se regenera[1] o tiene muy limitada esa capacidad, en comparación con el sistema nervioso periférico.
Sistema nervioso periférico
El sistema nervioso periférico o SNP, es el sistema nervioso formado por nervios y neuronas que residen o extienden fuera del sistema nervioso central, hacia los miembros y órganos. La diferencia con el sistema nervioso central está en que el sistema nervioso periférico no está protegido por huesos o por barrera hematoencefálica, permitiendo la exposición a toxinas y a daños mecánicos. Es el que coordina, regula e integra nuestros órganos internos, por medio de respuestas inconscientes.
Se subdivide en:
- Sistema nervioso somático: Activa todas las funciones orgánicas (es activo).
- Sistema nervioso autónomo o vegetativo: Protege y modera el gasto de energía. Está formado por miles de millones de largas neuronas, muchas agrupadas en nervios. Sirve para transmitir impulsos nerviosos entre el S.N.C y otras áreas del cuerpo.
- Nervios periféricos: Tienen tres capas: endoneuro, perineuro y epineuro.
Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, dolor) del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades a través de la médula espinal. Reciben órdenes motoras desde la médula espinal para el control de la musculatura esquelética; y son 31 pares de nervios cada uno con dos partes o raíces una sensitiva y otra motora.
La sensitiva es la que lleva los impulsos desde los receptores hasta la médula espinal.
La motora es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los efectores correspondientes.Siempre se tienen que tomar en cuenta los nervios raquideos
Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza; y son 12 pares de nervios craneales.
Sistema nervioso Autónomo
Regula las funciones corporales, controla la musculatura lisa, la cardíaca, las vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central.
- Rama simpática: implicada en actividades que requieren gasto de energía.
- Rama parasimpática: encargado de almacenar, conservar la energía, además de motilidad gástrica.
- Rama entérica: regula la actividad gastrointestinal y coordina los reflejos peristálticos.
Raíces:
- Raíces cervicales
- Raíces torácicas = Raíces dorsales
- Raíces lumbares
- Raíces sacras
El plexo cervical es el plexo nervioso más superior en el sistema nervioso periférico. Está formado por los ramos anteriores de los primeros cuatro nervios cervicales (de C1 a C4), ramos que con excepción del primero, se dividen en ramos ascendentes y descendentes, uniéndose con los ramos adyacentes formando bucles. Se encuentra a lo largo de las primeras cuatro vértebras cervicales, anterolateral al músculo elevador de la escápula y escaleno medio, y en la profundidad del músculo esternocleidomastoideo.
- Plexo braquial
- Plexo lumbosacro
- Pares craneales
- Nervios de miembros superiores
- Nervios de miembros inferiores
- Componente Sensorial (aferente) que recibe y transmite impulsos al SNC para su procesamiento
- Componente motor (eferente) que se origina en el sistema nervioso central y transmite impulsos a órganos efectores en la totalidad del cuerpo; y este a su vez se divide en:
- Sistema somático, en el que los impulsos que se originan en el sistema nervioso central se transmiten directamente a través de una neurona a un musculo esquelético
- Sistema autónomo recibe los impulsos del SNC y se transmite primero a un ganglio autónomo a través de una neurona; una segunda neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva a continuación el impulso a musculo liso y musculo cardiaco o glándulas
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